論文：不同供氮水平對烤煙碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響

論文：不同供氮水平對烤煙碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響
提示：本文原版含圖表pdf版全文下載地址附后（正式會員會看到下載地址）。這里只復制粘貼部分內(nèi)容或目錄（下面顯示的字數(shù)不代表全文字數(shù)）,有任何不清楚的煩請咨詢本站客服。

1 前言
煙草是我國最重要的經(jīng)濟作物之一，且我國的煙葉和卷煙產(chǎn)量均居世界首位[1]。煙草具有很高的經(jīng)濟效益，在國民經(jīng)濟收入中占有重要的地位，雖然我國是煙草大國，但還不是煙草強國，在國際市場中的貿(mào)易份額不足5％，煙草作為一種葉用經(jīng)濟作物，使用價值取決于其品質(zhì)。與國外優(yōu)質(zhì)煙葉相比，我國煙葉的內(nèi)在質(zhì)量尚有相當大的差距，除在香氣質(zhì)與香氣量上相差甚遠外，還存在煙堿含量、部位之間煙葉厚度、煙葉等級之間成熟度、色度及煙氣質(zhì)量等差異較大等問題[2]。
在烤煙生產(chǎn)中，氮素是影響煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)最為重要的營養(yǎng)元素。氮素供應(yīng)適當，煙草形成較大的葉片，葉色正常，煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)均好；氮素供應(yīng)不足時，植株矮小，葉片小，葉綠素含量低，蛋白質(zhì)合成受阻，煙堿含量低，香氣差，刺激性不夠，勁頭不足，產(chǎn)量低；氮素供應(yīng)較多，會使葉片過大，葉脈粗，色深綠，成熟推遲，煙堿含量高，刺激性大，降低煙葉質(zhì)量[3，4]，硝酸鹽和亞硝酸鹽的含量也明顯增加[5，6 ]。
同時，氮素會影響煙草碳氮代謝的協(xié)調(diào)性，氮代謝為碳代謝提供酶蛋白和光合色素，碳代謝為其提供碳源和能量[7，8]。碳氮代謝是烤煙生長最基本的代謝過程，與煙葉品質(zhì)形成密切相關(guān)；碳氮代謝強度、協(xié)調(diào)程度及其在煙葉生長和成熟過程中的動態(tài)變化模式直接或間接地影響煙葉各類化學成分的性質(zhì)、含量、組成比例以及相互作用，從而對煙葉品質(zhì)產(chǎn)生重大的影響[9]。在煙葉成熟生長過程中，只有碳氮代謝平衡協(xié)調(diào)，才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的煙葉[10,11]。
但在我國目前的烤煙生產(chǎn)中，為追求產(chǎn)量，普遍存在氮肥施用量過高的現(xiàn)象[4]，因而造成煙葉品質(zhì)下降；很多烤煙產(chǎn)區(qū)出現(xiàn)了上部葉片偏厚，煙堿含量偏高和工業(yè)可用性差等問題[12，13]，如何合理地施用氮肥對于提高煙葉品質(zhì)至關(guān)重要。據(jù)調(diào)查，福建煙區(qū)也普遍存在氮肥施用量過高，在不同肥力的植煙土
……（新文秘網(wǎng)http://jey722.cn省略1429字，正式會員可完整閱讀）……　
,隨著生育期的延伸,肥料氮進入的比率減少,從現(xiàn)蕾期到成熟期差異不大�？梢�，烤煙生育前期以吸收肥料氮為主,中后期則以吸收土壤氮為主。
劉衛(wèi)群等人[18]研究了不同施氮水平下氮素的積累分配，結(jié)果表明：氮素積累隨施氮量的增加而增加，且主要在旺長期完成。根、莖、葉的氮積累量占煙株氮積累量的比例最終分別為12％-19％，20％-26％和58％-67％。秦艷青等人[19]研究了傳統(tǒng)施肥和優(yōu)化施肥2個施氮水平對烤煙生長和氮素積累的影響，即每公頃施氮 52.5kg和每公頃施氮120kg兩個處理。兩處理的上部葉、莖、根及整株的氮素積累量都隨生育期的推進而顯著增加，中部葉和下部葉在打頂前隨生育期的推進顯著增加，打頂后有明顯的氮素轉(zhuǎn)移現(xiàn)象。兩個處理的各部位及整株氮素累積量在團棵期占全生育期累積總量的比例較低，都在5％-35％之間,在團棵期前烤煙的干物質(zhì)和氮素積累都相對少[20，21]；兩個處理的各部位及整株氮素累積量在打頂后占全生育期氮素累積總量的76.2％-86.8％ 。
隨煙株生育期的推進，各部位及整株中的肥料氮絕對量顯著增加，煙株吸收肥料氮的最大時期在旺長期。在團顆期，兩個處理植株體內(nèi)的肥料氮絕對量差別不顯著(除莖以外)，但在打頂期和成熟期，同一器官的肥料氮含量都隨施氮量增加而增加。在各個時期，施氮量越高，各部位和整株中的肥料氮比例越高，且均在團棵期達到最大值，之后顯著下降，施氮越多則肥料氮比例下降的幅度越小。且肥料氮比例隨葉位上升而減小的規(guī)律，施氮量越高，部位間肥料氮比例的差異越小。

1.2 氮在烤煙體內(nèi)的主要生理生化功能

1.2.1 氮對光合作用的影響
光合作用是植物生產(chǎn)和積累有機物質(zhì)的主要來源，葉片中葉綠素含量與植物的光合作用能力是密切相關(guān)的,是反映作物光合能力的一個重要指標。葉綠體色素承擔著光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化功能，為碳水化合物的合成提供必不可少的能量[22]。研究表明, 適宜的施氮量可導致煙葉的葉綠素含量適中, 煙葉能夠正常落黃�？緹熢谏L的前、中期葉片葉綠素含量逐漸升高,有利于烤煙進行光合作用；生長后期葉片中葉綠素含量的逐漸降低，對烤煙煙葉的適時采收和調(diào)制有利[23]。
在一定施氮范圍內(nèi)隨著氮肥施用量的增加，植物的光合速率和光飽和點提高，葉綠素含量上升，凈光合速率增加，光合作用加強，植物產(chǎn)量增加；過低或過高的氮肥施用都會導致植物光合能力下降[24]。氮素不足會降低光合速率及光能利用率,影響產(chǎn)量；氮素超過一定值后會降低CO2同化速率，其主要生理原因是光合部位氮素含量增加，導致了氮同化作用加強，氮同化作用與光合碳同化競爭光合作用光反應(yīng)后產(chǎn)生的同化力，即ANP和NADPH(還原型輔酶)，使CO2同化速率降低。在一定范圍內(nèi)，氮素對光合作用的影響直接與葉綠素含量有關(guān)，施氮后葉綠素含量增加[25,26，27]，導致葉肉細胞光合活性和葉片吸光強度增加，最終使得凈光合速率增加。曹翠玲[28]在水培的條件下研究氮對葉綠素含量的影響,結(jié)果表明在小麥生殖生長期間,隨外源供氮水平的提高,葉綠素a、b的含量都提高,光合速率也提高。Evans[29]研究發(fā)現(xiàn),小麥葉片的CO2的固定只與葉片含氮量有關(guān),而與營養(yǎng)、季節(jié)和葉齡無關(guān);葉片含氮量增加時CO2同化速率增加，但含氮量超過125mmol/ml時其同化速率降低。因此,合理施用氮素,有利于提高煙葉光能利用率，增加產(chǎn)量。華水金等人[26]的研究表明,不管何種肥形態(tài),煙葉內(nèi)葉綠素含量均隨施氮量的增加而增加。

1.2.2 氮對烤煙碳氮代謝的影響
煙草的碳氮代謝的協(xié)調(diào)程度不僅影響其生長發(fā)育進程，而且直接關(guān)系到煙草品質(zhì)的優(yōu)劣。在煙葉成熟生長過程中，只有碳氮代謝平衡協(xié)調(diào)，才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的煙葉[10，11,6]。因此，國內(nèi)外對煙草的碳氮代謝進行了大量的研究，目前，對于碳、氮代謝的特性、碳氮代謝在煙草生長發(fā)育過程的動態(tài)變化都有了一些的認識。

1.2.2.1 氮對烤煙碳氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響
煙葉在生長過程中，轉(zhuǎn)化酶活性和淀粉酶活性可以作為衡量碳代謝強度的重要指標，轉(zhuǎn)化酶與煙葉碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝過程關(guān)系密切；淀粉酶可將葉綠體中積累的淀粉轉(zhuǎn)化為單糖，其活性關(guān)系到煙葉淀粉的積累量，與碳的積累和分解代謝有關(guān)。在煙葉生長過程中，煙葉淀粉酶活性變化呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在葉片功能盛期和成熟期[30,31,32,33]，前期淀粉酶活性低，表明淀粉在積累，煙葉生理成熟之后，淀粉酶活性提高[34，35]，煙葉由積累淀粉向分解淀粉轉(zhuǎn)變。在煙葉成熟期以前淀粉酶活性與施氮量呈正相關(guān)，成熟期與施氮量呈負相關(guān)[32,34]，史宏志等人[32]的研究認為，移栽后50天和65天，施氮量與總淀粉酶活性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.8551和0.8906，這與隨著施氮水平的提高，煙葉光合強度增高，煙葉中淀粉的積累和分解代謝比較活躍有關(guān)，移栽后93天，施氮量與總淀粉酶活性呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.6818。煙葉的轉(zhuǎn)化酶活性與葉片生長發(fā)育密切相關(guān)，葉片從發(fā)生到發(fā)育20天酶活性最強[36]，同一煙株由下向上酶活性呈增大趨勢，而史宏志[8]研究認為，轉(zhuǎn)化酶活性在移栽后65d左右最高，此后逐漸下降。隨著施氮水平的提高，轉(zhuǎn)化酶活性提高，煙株碳代謝的高峰期推遲[31]�？梢姡S著施氮水平的增高，煙葉各期的轉(zhuǎn)化酶活性、葉片功能盛期前的淀粉酶活性均升高，增施氮肥可以促進碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝的增強。
影響煙葉氮代謝的酶多而復雜，主要有硝酸還原酶、中心蛋白酶、谷氨酸合成酶、谷酰胺合成酶、谷氨酸脫氫酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等,其中硝酸還原酶是作為衡量氮代謝強度的重要指標。冉邦定等人[37]的研究表明，硝酸還原酶活性動態(tài)與總氮、蛋白質(zhì)、葉綠素等含量動態(tài)呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.9343，0.9640，0.9545；在整個生育期變化呈單峰曲線，高峰期出現(xiàn)在移栽后50d左右，也有報道在移栽后60天左右快速下降并降至穩(wěn)定狀態(tài)[38],不同生育期硝酸還原酶活性顯著差異[39]。隨著施氮量的增加，NR活性明顯增加[35,40],但是過高的氮肥量會引起烤煙氮素吸收量下降和酶活性降低[41]。岳紅賓[42]用盆栽試驗研究了不同氮素水平對煙草碳氮代謝關(guān)鍵酶的影響,試驗設(shè)置了低氮水平，中氮水平，高氮水平；研究表明：低氮水平下由氮代謝轉(zhuǎn)化為碳代謝的時間提前，高氮水平下由氮代謝轉(zhuǎn)化為碳代謝的時間推后，中氮水平是最適宜生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙葉。對于上部煙葉，低氮水平淀粉酶活性變化較大，中、高氮水平淀粉酶活性變化較小，處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)；中、高氮處理的煙葉轉(zhuǎn)化酶活性顯著高于低氮水平處理的。對于中、下部葉施氮水平與淀粉酶活性總體呈正相關(guān)；不同氮處理煙葉的轉(zhuǎn)化酶活性無顯著差異性。不同部位葉片中硝酸還原酶活性總體上是上部葉〉中部葉〉下部葉。中氮水平葉片氮代謝強度逐漸減弱，碳代謝逐漸加強。
一般認為，在烤煙葉片生長的整個生育期內(nèi)過程中，碳的積累代謝逐漸增強；碳的固定和轉(zhuǎn)化代謝和氮代謝逐漸減弱，且隨施氮量增加而增加的趨勢。

1.2.2.2 氮對烤煙碳氮化合物的影響
煙葉的碳代謝包括碳的固定代謝、碳的轉(zhuǎn)化代謝以及碳的積累代謝，這些代謝過程中形成的碳水化合物主要有蔗糖、可溶性糖、淀粉和還原糖等糖類物質(zhì)，這些碳水化合物可以相互轉(zhuǎn)化和再利用[43]。韋宏恩[44]的研究表明大田烤煙中、下部葉片的可溶性總糖含量在移栽后40天（團棵期）高，進入旺長期含量則下降，旺長后期可溶性總糖含量又升高；上部葉的可溶性總糖含量一直在升高；冉邦定等人[45]研究表明隨煙葉生育期的 ……（未完，全文共22307字，當前僅顯示4012字，請閱讀下面提示信息。收藏《論文：不同供氮水平對烤煙碳氮代謝及煙葉品質(zhì)的影響》）